Blgo. MSc. Raul Espiritu Cavero
MICROBIOLOGÍA
La Microbiología se
puede definir, sobre la base de su etimología, como la ciencia que trata de los
seres vivos muy pequeños, concretamente de aquellos cuyo tamaño se encuentra
por debajo del poder resolutivo del ojo humano.
Con la invención del microscopio en el siglo XVII comienza el lento
despegue de una nueva rama del conocimiento, inexistente hasta entonces.
Durante los siguientes 150 años su progreso se limitó casi a una mera
descripción de tipos morfológicos microbianos, y a los primeros intentos taxonómicos,
que buscaron su encuadramiento en el marco de los “sistemas naturales” de los
Reinos Animal y Vegetal.
El
asentamiento de la Microbiología como ciencia está estrechamente ligado a una
serie de controversias seculares (con sus numerosas filtraciones de la
filosofía e incluso de la religión de la época), que se prolongaron hasta
finales del siglo XIX. La resolución de estas polémicas dependió del desarrollo
de una serie de estrategias experimentales fiables (esterilización, cultivos puros,
perfeccionamiento de las técnicas microscópicas, etc.), que a su vez dieron
nacimiento a un cuerpo coherente de conocimientos que constituyó el núcleo
aglutinador de la ciencia microbiológica.
El reconocimiento del origen microbiano de las fermentaciones, el
definitivo abandono de la idea de la generación espontánea, y el triunfo de la
teoría germinal de la enfermedad, representan las conquistas definitivas que
dan carta de naturaleza a la joven Microbiología en el cambio de siglo.
Tras
la Edad de Oro de la Bacteriología, inaugurada por las grandes figuras de
Pasteur y Koch, la Microbiología quedó durante cierto tiempo como una
disciplina descriptiva y aplicada, estrechamente imbricada con la Medicina, y
con un desarrollo paralelo al de la Química, que le aportaría varios avances
metodológicos fundamentales. Sin embargo, una corriente, en principio
minoritaria, dedicada a los estudios básicos centrados con ciertas bacterias
del suelo poseedoras de capacidades metabólicas especiales, incluyendo el
descubrimiento de las que afectan a la nutrición de las plantas, logró hacer
ver la ubicuidad ecológica y la extrema diversidad fisiológica de los
microorganismos.
De esta forma, se establecía una cabeza de puente entre la Microbiología
y otras ciencias biológicas, que llegó a su momento decisivo cuando se comprobó
la unidad química de todo el mundo vivo, y se demostró, con material y técnicas
microbiológicas que la molécula de la herencia era el ADN.
Hoy se muestra una impresionante expansión a múltiples campos de la
actividad humana, desde el control de enfermedades infecciosas (higiene,
vacunación, quimioterapia, antibioterapia) hasta el aprovechamiento económico
racional de los múltiples procesos en los que se hallan implicados los microorganismos
(biotecnologías).
2 DESARROLLO HISTÓRICO
DE LA MICROBIOLOGÍA.
La Microbiología, considerada como una ciencia especializada, no aparece
hasta finales del siglo XIX, como consecuencia de la confluencia de una serie
de progresos metodológicos que se habían empezado a incubar lentamente en los
siglos anteriores, y que obligaron a una revisión de ideas y prejuicios
seculares sobre la dinámica del mundo vivo.
Siguiendo el ya clásico esquema de Collard (l976), podemos distinguir
cuatro etapas o periodos en el desarrollo de la Microbiología:
Primer periodo, eminentemente especulativo, que se extiende
desde la antigüedad hasta llegar a los primeros microscopistas.
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Segundo periodo, de lenta acumulación de observaciones (desde
l675 aproximadamente hasta la mitad del siglo XIX), que arranca con el
descubrimiento de los microorganismos por Leeuwenhoek (l675).
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Tercer periodo, de cultivo de microorganismos, que llega hasta
finales del siglo XIX, donde las figuras de Pasteur y Koch encabezan el logro
de cristalizar a la Microbiología como ciencia experimental bien asentada.
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Cuarto periodo (desde principios del siglo XX hasta nuestros
días), en el que los microorganismos se estudian en toda su complejidad
fisiológica, bioquímica, genética, ecológica, etc., y que supone un
extraordinario crecimiento de la Microbiología, el surgimiento de disciplinas
microbiológicas especializadas (Virología, Inmunología, etc), y la estrecha
imbricación de las ciencias microbiológicas en el marco general de las Ciencias
Biológicas.
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Si
bien el descubrimiento efectivo de seres vivos no visibles a simple vista debió
aguardar hasta el último tercio del siglo XVII, sus actividades son conocidas
por la humanidad desde muy antiguo, tanto las beneficiosas, representadas por
las fermentaciones implicadas en la producción de bebidas alcohólicas, pan y
derivados lácteos, como las perjudiciales, en forma de enfermedades
infecciosas.
Diversas
fuentes escritas de la antigüedad griega y romana hablan de gérmenes invisibles
que transmiten enfermedades contagiosas. Lucrecio (96-55 a.C.), en su “De
rerum natura” hace varias alusiones a “semillas de enfermedad”. En el
Renacimiento europeo, Girolamo Frascatorius, en su libro “De contagione et
contagionis” (1546) dice que las enfermedades contagiosas se deben a
“gérmenes vivos” que pasan de diversas maneras de un individuo a otro.
Ya
en el siglo XIV, con la invención de las primeras lentes para corregir la
visión, surgió una cierta curiosidad sobre su capacidad de aumentar el tamaño
aparente de los objetos. En el siglo XVI surgieron algunas ideas sobre aspectos
de la física óptica de las lentes de aumento, pero no encontraron una
aplicación inmediata. Se dice que Galileo hizo algunas observaciones
“microscópicas” invirtiendo su telescopio a partir de lentes montadas en un
tubo, pero en cualquier caso está claro que no tuvieron ninguna repercusión.
Antonie van
Leeuwenhoek
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El
descubrimiento de los microorganismos fue obra de un comerciante holandés de
tejidos, Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), quien en su pasión por pulir y
montar lentes casi esféricas sobre placas de oro, plata o cobre, casi llegó a
descuidar sus negocios. Fabricó unos cuatrocientos microscopios simples, con
los que llegó a obtener aumentos de casi 300 diámetros.
En 1675 descubrió que en una gota de agua de estanque pululaba una
asombrosa variedad de pequeñas criaturas a las que denominó “animálculos”.
Durante varias décadas Leeuwenhoek fue comunicando sus descubrimientos a
la Royal Society de Londres a través de una serie de cartas que se difundieron,
en traducción inglesa, en las “Philosophical Transactions”. Sus magníficas
dotes de observador le llevaron asimismo a describir protozoos (como Giardia,
que encontró en sus propias heces), la estructura estriada del músculo, la
circulación capilar, a descubrir los espermatozoides y los glóbulos rojos (por
lo que también se le considera el fundador de la Histología animal), así como a
detallar diversos aspectos estructurales de las semillas y embriones de
plantas. Leeuwenhoek se percató de la abundancia y ubicuidad de sus
animálculos, observándolos en vinagre, placa dental, etc.
Microscopio simple de Leeuwenhoek
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Microscopio
compuesto de Hooke
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Aunque los
descubrimientos de Leeuwenhoek despertaron interés al ser comunicados, pocos
intentaron o pudieron reproducirlos seriamente. Además, la fabricación de lentes
sencillas de gran aumento era difícil y el manejo de los microscopios simples,
bastante engorroso.
Simultáneamente
el inglés Robert Hooke (1635-1703) usando microscopios compuestos, describió
los hongos filamentosos (1667), y descubrió la estructura celular de las
plantas (Micrographia, 1665), acuñando el término célula. Pero el
trabajo con microscopios compuestos aplicados al estudio de los
“animálculos" languideció durante casi 200 años, debido a sus
imperfecciones ópticas, hasta que hacia 1830 se desarrollaron las lentes
acromáticas.
La
autoridad intelectual de Aristóteles por un lado, y la autoridad moral
representada por la Biblia, por otro, junto con las opiniones de escritores
clásicos como Galeno, Plinio y Lucrecio, a los que se citaba como referencias
incontrovertibles en la literatura médica en la Edad Media y Renacimiento,
dieron carta de naturaleza a la idea de que algunos seres vivos podían
originarse a partir de materia inanimada, o bien a partir del aire o de
materiales en putrefacción.
Esta doctrina de la “generatio spontanea” o abiogénesis, fue
puesta en entredicho por los experimentos de Francesco Redi (1621-1697), quien
había acuñado la expresión “Omne vivum ex ovo” (1668), tras
comprobar que los insectos y nematodos procedían de huevos puestos por animales
adultos de su misma especie. Demostró que si un trozo de carne era cubierto con
gasa de forma que las moscas no podían depositar allí sus huevos, no aparecían
“gusanos”, que él correctamente identificó como fases larvarias del insecto.
Los descubrimientos de Redi tuvieron el efecto de desacreditar la teoría de la
generación espontánea para los animales y plantas, pero la reavivaron respecto
de los recién descubiertos “animálculos”, de modo que aunque se aceptó la
continuidad de la vida en cuanto a sus formas superiores, no todos estaban
dispuestos a admitir el más amplio “Omne vivum ex vivo” aplicado a
los microorganismos.
Lazzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvo una disputa con J.T. Needham
(1713-1781) en la que el primero demostró que los “infusorios” no aparecían en
muestras de maceraciones animales o vegetales sometidas durante tiempo
suficiente a ebullición en frascos herméticamente cerrados, pero volvían a
aparecer si se practicaban agujeros en el recipiente. Sin embargo los
preformacionistas no se daban por vencidos; el mismo Needham, recogiendo una
idea ya expresada por Huygens, amigo de Leeuwenhoek, replicó -con argumentos
vitalistas muy propios de la época- que el calor había destruido la “fuerza
vegetativa” de las infusiones y había cambiado la “cualidad” del aire dentro de
los frascos.
Durante el primer tercio del siglo XIX la doctrina de la arquegénesis o
generación espontánea recibió un último refuerzo antes de morir, debido por un
lado a razones extra científicas (el auge del concepto de transmutación
producido por la escuela de la filosofía de la naturaleza), y por otro al
descubrimiento del oxígeno y de su importancia para la vida, de modo que los
experimentos de Spallanzani se interpretaron como que al calentarse las
infusiones, el oxígeno del aire se destruía, y por lo tanto desaparecía la
“fuerza vegetativa” que originaba la aparición de microorganismos.
Para complicar más las cosas, la publicación de “Sobre el origen de
las especies” por Darwin en 1859, fue utilizada por algunos
preformacionistas para apoyar sus argumentos. El mismo Haeckel, en una fecha
tan tardía como 1866, se mostraba escéptico ante las pruebas aportadas por
Pasteur.
Fue, Louis Pasteur (1822-1895) el que asestó el golpe definitivo y zanjó
la cuestión a favor de la teoría biogénica.
En un informe a la Académie des Sciences de París, en 1860 (“Expériences
rélatives aux générations dites spontanées”) y en escritos posteriores
comunica sus sencillos y elegantes experimentos: calentó infusiones en
matraces de vidrio a los que estiraba lateralmente el cuello, haciéndolo
largo, estrecho y sinuoso, y dejándolo sin cerrar, de modo que el contenido
estuviera en contacto con el aire; tras esta operación demostró que el
líquido no desarrollaba microorganismos, con lo que eliminó la posibilidad de
que un “aire alterado” fuera la causa de la no aparición de gérmenes.
Pasteur
 
Frasco
con "cuello de cisne" de Pasteur, con el que refutó as ideas sobre la generación espontánea
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En
1861 Pasteur publica otro informe en el que explica cómo se pueden capturar los
“cuerpos organizados” del aire con ayuda de un tubo provisto de un tapón de
algodón como filtro, y la manera de recuperarlos para su observación
microscópica. De esta forma quedaba definitivamente aclarado el origen de los
microorganismos, y se abría la Edad de Oro del estudio científico de las formas
de vida no observables a simple vista.
Un segundo factor contribuyente al nacimiento de la ciencia
microbiológica fue el establecimiento de la relación que une ciertas
transformaciones químicas que se dan en las infusiones con el crecimiento de
los gérmenes en ellas existentes. Cagniard-Latour en 1836, y Schwann y Kützing
en 1837 habían sugerido que las levaduras eran las causantes de la fermentación
alcohólica por la que el azúcar pasa a alcohol etílico y dióxido de carbono,
pero se encontraron con la crítica adversa de los grandes químicos de la época
(Berzelius, Wohler y Liebig). Liebig, hacia 1840, había realizado importantes
confirmaciones a la “teoría mineral” sobre la nutrición de las plantas,
enfrentándose a la “teoría del humus” sostenida por Thaer, asestando un golpe a
las ideas vitalistas heredadas de Leibniz.
Fue Pasteur (que, desde sus primeros estudios sobre las propiedades
ópticas de los cristales de tartrato, venía suponiendo que estos compuestos
tenían un origen orgánico) quien de nuevo intervino en el debate de forma
decisiva. En 1857 demostró que los agentes de la fermentación láctica eran
microorganismos, trabajando sobre un problema que había surgido entre los
destiladores de Lille cuando en sus cubas la fermentación alcohólica se vio
sustituida por una indeseable fermentación láctica.
Este fue el inicio de una larga serie de estudios que habría de durar
hasta 1876, en los que Pasteur identificó distintos microorganismos
responsables de diferentes clases de procesos fermentativos. Así, en 1860
adscribe inequívocamente la fermentación alcohólica a ciertos tipos de
levaduras, y en 1866, en sus Études sur le vin resume sus
hallazgos al respecto, inaugurando la Microbiología Aplicada, una de las
primeras derivaciones prácticas no empíricas emanadas de la Biología.
Una profundización en los fenómenos de fermentación llegó cuando en 1897
Buchner obtuvo, a partir de levaduras, una preparación enzimática (zimasa) que
era capaz de realizar la misma transformación de “fermentación” que las células
vivas. Este descubrimiento, que evocaba las propuestas de Berzelius y Liebig,
supuso en realidad la confluencia de los enfoques químico y biológico: las
fermentaciones eran procesos químicos catalizados por enzimas presentes dentro
de células vivas, que podían ser estudiados extracelularmente.
2.5 LOS
AVANCES TÉCNICOS
La
doctrina del pleomorfismo, vigente durante buena parte del siglo XIX, mantenía
que los microorganismos adoptaban formas y funciones cambiantes dependiendo de
las condiciones ambientales. A estas ideas se oponían frontalmente
investigadores como Koch, Pasteur y Cohn, que estaban convencidos de la
especificidad y constancia morfológica y fisiológica de cada tipo de
microorganismo (monomorfismo). El pleomorfismo había surgido como una
explicación a la gran variedad de formas y actividades que aparecían en un
simple frasco de infusión, pero ya Pasteur, en sus estudios sobre la
fermentación, se había percatado de que los cultivos que aparecían podían
considerarse como una sucesión de distintas poblaciones de microorganismos
predominantes, que, a resultas de sus actividades, condicionaban la ulterior
composición de la comunidad microbiana. La solución definitiva a esta cuestión
dependía, de nuevo, de un desarrollo técnico, que a su vez iba a suministrar
una de las herramientas características de la nueva ciencia: los métodos de cultivo puro.
Primero (y quizá de forma un tanto casual) empleó rodajas de patata
como sustrato sólido nutritivo sobre el que se podían desarrollar colonias
macroscópicas de bacterias que presentaban morfología característica, que
Koch interpretó como resultantes del crecimiento a partir de células
individuales.
Pero enseguida recurrió a compactar el típico caldo de cultivo a base
de carne (diseñado por Loeffler) añadiéndole gelatina (1881). El medio sólido
así logrado era transparente, lo que permitía visualizar fácilmente los
rasgos coloniales, y contenía los nutrientes adecuados para el crecimiento de
una amplia gama de bacterias. Éstas eran inoculadas en la superficie del
medio con un hilo de platino pasado previamente por la llama, por la técnica
de siembra en estría.
En 1887 Petri, un ayudante de Koch, sustituyó las engorrosas bandejas
de vidrio cubiertas con campanas, usadas hasta entonces para los cultivos
sólidos, por un sistema manejable de placas de cristal planas, que se conoce
como cajas de Petri.
Robert Koch
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El desarrollo de los medios selectivos y de enriquecimiento fue una
consecuencia de las investigaciones llevadas a cabo por Beijerinck y
Winogradsky entre 1888 y los primeros años del siglo XX, sobre bacterias
implicadas en procesos biogeoquímicos y poseedoras de características
fisiológicas distintivas (quimioautótrofas, fijadoras de nitrógeno, etc.).
Estos medios, donde se aplica a pequeña escala el principio de selección
natural, se diseñan de forma que su composición química definida favorezca sólo
el crecimiento de ciertos tipos fisiológicos de microorganismos, únicos capaces
de usar ciertos nutrientes del medio.
Abbé desarrolló en 1878 el objetivo de inmersión en aceite. Por otro
lado, la industria química BASF, que por aquella época se encontraba en pleno
auge de patentes de nuevos colorantes, sumistró al laboratorio de Koch una
serie de derivados de anilina que tenían las bacterias permitiendo su fácil
visualización al microscopio en frotis de tejidos infectados.
En 1875 Carl Weigert tiñó bacterias con pirocarmín, un colorante que ya
venía siendo usado desde hacía unos años en estudios zoológicos. En años sucesivos
se fueron introduciendo el azul de metileno (Koch, 1877), la fuchsina, y el
violeta cristal.
En 1882-1883 Ziehl y Neelsen desarrollan su método de ácido-alcohol
resistencia para teñir Mycobacterium tuberculosis.
En 1884 el patólogo danés Christian Gram establece una tinción de
contraste que permite distinguir dos tipos bacterianos en función de sus
reacción diferencial de tinción y que, como se vería mucho más tarde, reflejaba
la existencia de dos grupos de bacterias con rasgos estructurales distintivos.
En 1890 Loeffler logra visualizar flagelos bacterianos por medio de su
técnica de impregnación argéntica. Como veremos más adelante, la misma
industria de colorantes alemana previa a la primera guerra mundial fue decisiva
también para los comienzos de la quimioterapia.
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Objetivo de inmersión, fruto de la
colaboración entre Koch y la Industria óptica Carl Zeiss
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Durante
el siglo XIX la atención de muchos naturalistas se había dirigido hacia las
diversas formas de animales y plantas que vivían como parásitos de otros
organismos. Este interés se redobló tras la publicación de los libros de
Darwin, estudiándose las numerosas adaptaciones evolutivas que los distintos
parásitos habían adquirido en su peculiar estilo de vida. Sin embargo, la
adjudicación de propiedades de parásitos a los microorganismos vino del campo
médico y veterinario, al revalorizarse las ideas sobre el origen germinal de
las enfermedades infecciosas.
En 1840 Henle, de la escuela fisiológica de Johannes Müller, planteó la
teoría de que las enfermedades infecciosas están causadas por seres vivos
invisibles, pero de nuevo la confirmación de estas ideas tuvo que esperar a que
la intervención de Pasteur demostrara la existencia de microorganismos
específicos responsables de enfermedades.
Hacia mediados del siglo XIX otra enfermedad infecciosa (pebrina)
comenzó a diseminarse por los criaderos de gusano de seda de toda Europa,
alcanzando finalmente a China y Japón. A instancias de su maestro Jean Baptiste
Dumas, Pasteur aceptó el reto de viajar a la Provenza para investigar esta
enfermedad que estaba dejando en la ruina a los industriales sederos, a pesar
de que nunca hasta entonces se había enfrentado con un problema de patología.
Es más que probable que Pasteur viera aquí la oportunidad de confirmar si sus
estudios previos sobre las fermentaciones podían tener una extensión hacia los
procesos fisiológicos del hombre y de los animales.
Pasteur llega finalmente, en 1869, a identificar al protozoo Nosema
bombycis como el responsable de la epidemia, y por medio de una serie
de medidas de control, ésta comienza a remitir de modo espectacular.
La intervención de bacterias como agentes específicos en la producción
de enfermedades fue descubierta a raíz de una serie de investigaciones sobre el
carbunco o ántrax, enfermedad que afecta a ganado y que puede transmitirse al
hombre.
C. Davaine, entre 1863 y 1868, encontró que en la sangre de vacas
afectadas aparecían grandes cantidades de microorganismos a los que llamó bacteridios;
además, logró inducir la enfermedad experimentalmente en vacas sanas,
inoculándoles muestras de sangre infectada. En 1872 el médico alemán C.J.
Eberth consiguió aislar los bacilos filtrando sangre de animales carbuncosos.
Pero fue Robert Koch (1843-1910), que había sido alumno de Henle, quien
con su reciente técnica de cultivo puro logró, en 1876, el primer aislamiento y
propagación in vitro del bacilo del ántrax (Bacillus
anthracis), consiguiendo las primeras microfotografías sobre preparaciones
secas, fijadas y teñidas con azul de metileno. Más tarde (1881), Koch y sus
colaboradores confirmaron que las esporas son formas diferenciadas a partir de
los bacilos, y más resistentes que éstos a una variedad de agentes. Pero más
fundamental fue su demostración de que la enfermedad se podía transmitir
sucesivamente a ratones sanos inoculándoles bacilos en cultivo puro, obtenidos
tras varias transferencias en medios líquidos.
Este
tipo de estrategias para demostrar el origen bacteriano de una enfermedad fue
llevado a una ulterior perfección en 1882, con la publicación de “Die
Äthiologie der Tuberkulose”, donde se comunica por primera vez la
aplicación de los criterios que Henle había postulado en 1840.
Estos criterios, que hoy van asociados al nombre de Koch, son los
siguientes:
1. El microorganismo debe de estar presente en todos los
individuos enfermos.
2. El microorganismo debe poder aislarse del hospedador y ser
crecido en cultivo puro.
3. La inoculación del microorganismo crecido en cultivo puro
a animales sanos debe provocar la
aparición de síntomas específicos de la
enfermedad en cuestión.
4. El microorganismo debe poder ser reaislado del
hospedador infectado de forma experimental.
Fue
asimismo Koch quien demostró el principio de especificidad biológica del agente
infeccioso: cada enfermedad infecciosa específica está causada por un tipo de
bacteria diferente. Estos trabajos de Koch abren definitivamente el campo de la
Microbiología Médica sobre firmes bases científicas.
La Alemania del Reich, que a la sazón se había convertido en una
potencia política y militar, se decidió a apoyar la continuidad de los trabajos
del equipo de Koch, dada su enorme importancia social y económica, creando un
Instituto de investigación, siendo Koch su director en el Departamento de
Salud. De esta forma, en la Escuela Alemana se aislaron los agentes productores
del cólera asiático (Koch, 1883), de la difteria (Loeffler, 1884), del tétanos
(Nicolaier, 1885 y Kitasato, 1889), de la neumonía (Fraenkel, 1886), de la
meningitis (Weichselbaun, 1887), de la peste (Yersin, 1894), de la sífilis
(Schaudinn y Hoffman, 1905), etc. Igualmente se pudieron desentrañar los ciclos
infectivos de agentes de enfermedades tropicales no bacterianas que la potencia
colonial se encontró en ultramar: malaria (Schaudinn, 1901-1903), enfermedad
del sueño (Koch, 1906), peste vacuna africana (debida al inglés Bruce,
1895-1897), etc.
Por
otro lado, la Escuela Francesa, nucleada en el Instituto Pasteur, se concentró
en los estudios sobre los procesos infectivos, la inmunidad del hospedador, y
la obtención de vacunas, sobre todo a raíz de la vacuna antirrábica ensayada
por Pasteur (1885), contribuyendo al nacimiento de la Inmunología
Los
avances de las técnicas quirúrgicas hacia mediados del siglo XIX, impulsados
por la introducción de la anestesia, trajeron consigo una gran incidencia de
complicaciones post-operatorias derivadas de infecciones. Un joven médico
británico, Joseph Lister (1827-1912), que había leído atentamente los trabajos
de Pasteur, y que creía que estas infecciones se debían a gérmenes presentes en
el aire, comprobó que la aplicación de compuestos como el fenol o el bicloruro
de mercurio en el lavado del instrumental quirúrgico, de las manos y de las
heridas, disminuía notablemente la frecuencia de infecciones post-quirúrgicas y
puerperales.
Más tarde, Paul Ehrlich (1854-1919), que había venido empleando
distintas sustancias para teñir células y microorganismos, y que conocía bien
el efecto de tinción selectiva de bacterias por ciertos colorantes que dejaban,
en cambio, incoloras a células animales, concibió la posibilidad de que algunos
de los compuestos de síntesis que la industria química estaba produciendo
pudieran actuar como “balas mágicas” que fueran tóxicas para las bacterias pero
inocuas para el hospedador. Ehrlich concibió un programa racional de síntesis
de sustancias nuevas seguido de ensayo de éstas en infecciones experimentales.
Trabajando en el laboratorio de Koch, probó sistemáticamente derivados del
atoxilo (un compuesto que ya Thompson, en 1905, había mostrado como eficaz
contra la tripanosomiasis), y en 1909 informó de que el compuesto 606 (salvarsán)
era efectivo contra la sífilis.
Aunque el salvarsán presentaba algunos efectos colaterales, fue durante
mucho tiempo el único agente disponible contra enfermedades producidas por
espiroquetas, y sirvió para ilustrar brillantemente la validez del enfoque de
la llamada quimioterapia (término acuñado por el mismo Ehrlich), de modo que
encauzó toda la investigación posterior.
En
1927 Gerhard Domagk, en conexión con la poderosa compañía química I.G.
Farbenindustrie, inició un ambicioso proyecto de búsqueda de nuevos agentes
quimioterápicos, siguiendo el esquema de Ehrlich; en 1932-1935 descubre la
acción del rojo de prontosilo frente a neumococos hemolíticos dentro del
hospedador, pero señala que esta droga es inactiva sobre bacterias creciendo in
vitro. La explicación la sumistra el matrimonio Tréfouël, del Instituto
Pasteur, al descubrir que la actividad antibacteriana depende de la conversión
por el hospedador en sulfanilamida. El mecanismo de acción de las sulfamidas
(inhibición competitiva con el ácido para-amino benzoico) fue dilucidado por el
estadounidense Donald D. Woods. Las investigaciones de éste encaminaron a la
industria farmacéutica hacia la síntesis de análogos de metabolitos esenciales,
introduciendo un enfoque más racional frente a la época anterior, más empírica.
Fleming quien, en 1929, logró expresar ideas claras sobre el tema, al
atribuir a una sustancia química concreta (la penicilina) la acción inhibidora
sobre bacterias producida por el hongo Penicillium notatum. Fleming
desarrolló un ensayo crudo para determinar la potencia de la sustancia en sus
filtrados, pudiendo seguir su producción a lo largo del tiempo de cultivo, y
mostrando que no todas las especies bacterianas eran igualmente sensibles a la
penicilina. Las dificultades técnicas para su extracción, junto al hecho de que
el interés de la época aún estaba centrado sobre las sulfamidas, impidieron una
pronta purificación de la penicilina, que no llegó hasta los trabajos de Chain
y Florey (1940), comprobándose entonces su gran efectividad contra infecciones
bacterianas, sobre todo de Gram-positivas, y la ausencia de efectos tóxicos
para el hospedador.
Inmediatamente comenzó una búsqueda sistemática de microorganismos del
suelo que mostraran actividades antibióticas.
En 1944 A. Schatz y S. Waksman descubren la estreptomicina, producida
por Streptomyces griseus, siendo el primer ejemplo de antibiótico
de amplio espectro. Los diez años que siguieron al término de la segundad
guerra mundial vieron la descripción de 96 antibióticos distintos producidos
por 57 especies de microorganismos, principalmente Actinomicetos.
En
la década de los 60 se abrió una nueva fase en la era de los antibióticos al
obtenerse compuestos semisintéticos por modificación química de antibióticos
naturales, paliándose los problemas de resistencia bacteriana a drogas que
habían empezado a aparecer, disminuyéndose en muchos casos los efectos
secundarios, y ampliándose el espectro de acción.
Gran parte de los avances en Microbiología descritos hasta ahora se
debieron a la necesidad de resolver problemas prácticos. Pero hacia finales del
siglo XIX una serie de investigadores –algunos de ellos procedentes de áreas
más clásicas de la Historia Natural- desarrollaron importantes estudios básicos
que fueron revelando una enorme variedad de microorganismos y sus actividades
metabólicas, así como su papel crucial en ciclos biogeoquímicos, sus relaciones
con procesos de nutrición vegetal, etc.
El descubrimiento de la quimioautotrofía, obra del gran microbiólogo
ruso Sergei Winogradsky (1856-1953), obligó a revisar los conceptos previos,
procedentes de la Fisiología Vegetal, de que el crecimiento autotrófico
dependía de la presencia de clorofila.
Winogradsky había comenzado investigando las bacterias del hierro
descubiertas por Cohn en 1875, observando que podían crecer en medios
minerales, por lo que supuso que obtenían su energía de la oxidación de sales
ferrosas a férricas (1888). En 1889, combinando técnicas de observación
secuencial de cultivos microscópicos con ensayos microquímicos sobre bacterias
del azufre (Beggiatoa, Thiothrix), infirió que estos microorganismos
oxidaban sulfuro de hidrógeno hasta azufre elemental (acumulando éste como
gránulos), y luego hasta ácido sulfúrico, obteniendo de este modo su energía.
Estas observaciones pueden haber sido el arranque del concepto de litotrofía.
Pero el descubrimiento de la quimioautotrofía llegó cuando al año siguiente
Winogradsky y Omeliansky pasaron a estudiar las bacterias nitrificantes,
demostrando de manera clara que la energía obtenida de la oxidación del amonio
o del nitrito era usada para fijar CO2 (1889-1890).
Más tarde el mismo Winogradsky extendió la demostración a cultivos puros
en los que el agente solidificante de los medios era el gel de sílice.
La inmunología es, en la
actualidad, una ciencia autónoma y madura, pero sus orígenes han estado
estrechamente ligados a la Microbiología. Su objeto consiste en el estudio de
las respuestas de defensa que han desarrollado los animales frente a la
invasión por microorganismos o partículas extraños, aunque su interés se ha
volcado especialmente sobre aquellos mecanismos altamente evolucionados e integrados,
dotados de especificidad y de memoria, frente a agentes reconocidos por el
cuerpo como no-propios, así como de su neutralización y degradación.
Como
tantas otras ciencias, la Inmunología presenta un prolongado período
pre-científico, de observaciones y aproximaciones meramente empíricas. La
resistencia a ulteriores ataques de una enfermedad infecciosa fue ya recogida
en escritos de la antigüedad; el historiador griego Tucídides (464-404 a.C.)
narra que en una epidemia acaecida durante la guerra del Peloponeso, los
enfermos eran atendidos solo por aquellos que habían sobrevivido previamente a
la enfermedad, en la seguridad de que éstos no volverían a ser contagiados.
Igualmente, en la antigua China se había observado que las personas que
en su niñez habían padecido la viruela no la adquirían más adelante en su vida.
Los mismos chinos, en el siglo XI a. C., fueron los primeros en intentar una
aplicación de estas observaciones que indicaban la inducción de un estado
protector por medio de una forma suave de la enfermedad: la inhalación de polvo
de escaras de viruela provocaba un ataque suave que confería resistencia ante
infecciones posteriores.
El primer acercamiento a la inmunización con criterios racionales fue
realizado por el médico inglés Edward
Jenner (1749-1823), tras su constatación de que los vaqueros que habían
adquirido la viruela vacunal (una forma benigna de enfermedad que sólo producía
pústulas en las manos) no eran atacados por la grave y deformante viruela
humana. En mayo de 1796 inoculó a un niño fluido procedente de las pústulas
vacunales de Sarah Nelmes; semanas después el niño fue inyectado con pus de una
pústula de un enfermo de viruela, comprobando que no quedaba afectado por la
enfermedad. Jenner publicó sus resultados en 1798 (“An enquiry into the
causes and effects of the variolae vaccinae…”), pronosticando que la
aplicación de su método podría llegar a erradicar la viruela. Jenner fue el
primero en recalcar la importancia de realizar estudios clínicos de seguimiento
de los pacientes inmunizados, consciente de la necesidad de contar con
controles fiables.
La falta de conocimiento, en aquella época, de las bases microbiológicas
de las enfermedades infecciosas retrasó en casi un siglo la continuación de los
estudios de Jenner, aunque ciertos autores, como Turenne, en su libro “La
syphilization” (1878) lograron articular propuestas teóricas de cierto
interés.
El primer abordaje plenamente científico de problemas inmunológicos se
debió, de nuevo, a Pasteur. Estudiando la bacteria responsable del cólera aviar
(más tarde conocida como Pasteurella aviseptica), observó (1880)
que la inoculación en gallinas de cultivos viejos, poco virulentos, las
protegía de contraer la enfermedad cuando posteriormente eran inyectadas con
cultivos normales virulentos. De esta forma se obtuvo la primera vacuna a base
de microorganismos atenuados. Fue precisamente Pasteur quien dio carta de
naturaleza al término vacuna, en honor del trabajo pionero de Jenner.
En los años siguientes Pasteur abordó la inmunización artificial para
otras enfermedades; concretamente, estableció de forma clara que cultivos
de Bacillus anthracis atenuados por incubación a 45ºC
conferían inmunidad a ovejas expuestas a contagio por carbunco. Una famosa
demostración pública de la bondad del método de Pasteur tuvo lugar en Pouilly
le Fort, el dos de junio de 1881, cuando ante un gentío expectante se pudo
comprobar la muerte del grupo control de ovejas y vacas no inoculadas, frente a
la supervivencia de los animales vacunados.
Años después, abordaría la inmunización contra la rabia, enfermedad de
la que se desconocía el agente causal. Pasteur observó que éste perdía
virulencia cuando se mantenían al aire durante cierto tiempo extractos
medulares de animales infectados, por lo que dichos extractos se podían emplear
eficazmente como vacunas. Realizó la primera vacunación antirrábica en humanos
el 6 de julio de 1885, sobre el niño Joseph Meister, que había sido mordido
gravemente por un perro rabioso. A este caso siguieron otros muchos, lo que
valió a Pasteur reconocimiento universal y supuso el apoyo definitivo a su
método de inmunización, que abría perspectivas prometedoras de profilaxis ante
muchas enfermedades.
A finales del siglo XIX existían dos teorías opuestas sobre los
fundamentos biológicos de las respuestas inmunes.
Por un lado, el zoólogo ruso Ilya Ilich Mechnikov (1845-1916), que había
realizado observaciones sobre la fagocitosis en estrellas de mar y pulgas de
agua, estableció, a partir de 1883, su “Teoría de los fagocitos”, tras estudiar
fenómenos de englobamiento de partículas extrañas por los leucocitos de conejo
y de humanos. Informó que existían fenómenos de eliminación de agentes patógenos
por medio de “células devoradoras” (fagocitos) que actuaban en animales
vacunados contra el carbunco, y explicó la inmunización como una “habituación”
del huésped a la fagocitosis.
Más tarde, ya integrado en el Instituto Pasteur, propugnó la idea de que
los fagocitos segregan enzimas específicos, análogos a los “fermentos”
digestivos (1900). Esta teoría de los fagocitos constituyó el núcleo de la
teoría de la inmunidad celular, de modo que la fagocitosis se consideraba como
la base principal del sistema de defensa inmune del organismo.
Por otro lado, la escuela alemana de Koch hacía hincapié en la
importancia de los verything humorales. Emil von Behring (1854-1917) y
Shibasaburo Kitasato (1856-1931), a resultas de sus trabajos sobre las
toxinas del tétanos y de la difteria, observaron que el cuerpo produce
“antitoxinas” (más tarde conocidas como anticuerpos) que tendían a neutralizar
las toxinas de forma específica, y evidenciaron que el suero que contiene
antitoxinas es capaz de proteger a animales expuestos a una dosis letal de la
toxina correspondiente (1890).
La intervención de Ehrlich permitió obtener sueros de caballo con
niveles de anticuerpos suficientemente altos como para conferir una protección
eficaz, e igualmente se pudo disponer de un ensayo para cuantificar la
“antitoxina” presente en suero. Ehrlich dirigió desde 1896 el Instituto Estatal
para la Investigación y Comprobación de Sueros, en Steglitz, cerca de Berlín,
y, a partir de 1899, estuvo al frente del mejor equipado Instituto de Terapia
Experimental, en Frankfurt. Durante este último periodo de su vida, Ehrlich
produce una impresionante obra científica, en la que va ahondando en la
comprensión de la inmunidad humoral. En 1900 da a luz su “Teoría de las cadenas
laterales”, en la que formula una explicación de la formación y especificidad
de los anticuerpos, estableciendo una base química para la interacción de éstos
con los antígenos.
Por su lado, R. Kraus visualiza por primera vez, en 1897, una reacción
antígeno-anticuerpo, al observar el enturbiamento de un filtrado bacteriano al
mezclarlo con un suero inmune específico (antisuero).
En 1898 Jules Bordet (1870-1961) descubre otro componente sérico
relacionado con la respuesta inmunitaria, al que bautiza como “alexina”,
caracterizado, frente al anticuerpo, por su termolabilidad e inespecificidad.
(Más tarde se impondría el nombre de complemento, propuesto por Ehrlich). El
mismo Bordet desarrolló, en 1901, el primer sistema diagnóstico para la
detección de anticuerpos, basado en la fijación del complemento, y que inició
una larga andadura, que llega a nuestros días.
Una importante faceta de la inmunología de la primera mitad del siglo XX
fue la obtención de vacunas. Se lograron toxoides inmunogénicos a partir de
toxinas bacterianas, en muchos casos por tratamiento con formol: toxoide
tetánico (Eisler y Lowenstein, 1915) y toxoide diftérico (Glenny, 1921). En
1922 se desarrolla la vacuna BCG contra la tuberculosis, haciendo uso de una
cepa atenuada de Mycobacterium tuberculosis, el bacilo de
Calmette-Guérin. La utilización de coadyuvantes se inicia en 1916, por
LeMoignic y Piroy.
La inmunogenética nace cuando Bernstein describe en 1921 el modelo de
transmisión hereditaria de los cuatro grupos sanguíneos principales, basándose
en el análisis estadístico de sus proporciones relativas, y con el
descubrimiento por Landsteiner y Levène (1927) de los nuevos sistemas MN y P.
Los experimentos de transfusiones sanguíneas interespecíficas permitieron
distinguir la gran complejidad de los antígenos sanguíneos, explicables según
unos 300 alelos múltiples.
Los avances en Inmunología durante los últimos años han sido
espectaculares, consolidando a ésta como ciencia independiente, con su conjunto
propio de paradigmas, ya relativamente escindida de su tronco originario
microbiológico. Entre los hitos recientes hay que citar la técnica de
producción de anticuerpos monoclonales a partir de hibridomas, desarrollada
originalmente por César Milstein y Georges Kohler en 1975, y que presenta una
enorme gama de aplicaciones en biomedicina, o el desentrañamiento de los
fenómenos de reorganización genética responsables de la expresión de los genes
de inmunoglobulinas, por Susumu Tonegawa.
El auge de la microbiología desde finales del siglo XIX se plasmó, entre
otras cosas, en el aislamiento de gran variedad de cepas silvestres de
microorganismos, lo que suministró un enorme volumen de nuevo material
biológico sobre el que trabajar, aplicándose una serie de enfoques que eran ya
habituales en las ciencias naturales más antiguas; así, había que crear un
marco taxonómico (con sus normas de nomenclatura) para encuadrar a los
organismos recién descubiertos, era factible desarrollar trabajos sobre
morfología y fisiología comparadas, sobre variabilidad y herencia, evolución,
ecología, etc.
En cuanto a las conexiones de la Microbiología con la Genética, ya
Beijerink, en 1900, tras analizar la teoría de la mutación de De Vries, había
predicho que los microoganismos podrían convertirse en objetos de investigación
más adecuados que los sistemas animales o vegetales. Pero las primeras
conexiones entre ambas ciencias arrancan de la necesidad que hubo, a principios
del siglo XX, de determinar la sexualidad de los hongos con fines taxonómicos.
En 1905 Maire demostró la existencia de meiosis en la formación de ascosporas,
y Claussen (1907) evidenció fusión de núcleos en Ascomicetos, mientras que
Kniepp, hacia finales de los años 30 había recogido un gran volumen de
información sobre procesos sexuales en Basidiomicetos.
Las estrategias diseñadas por Beadle y Tatum fueron aplicadas por Luria
y Delbrück (1943) a cultivos bacterianos, investigando la aparición de
mutaciones espontáneas resitentes a fagos o estreptomicina. La conexión de
estos experimentos con las observaciones previas de Griffith (1928) sobre la
transformación del neumococo, llevó a Avery y colaboradores (1944) a demostrar
que el “principio transformante” portador de la información genética es el ADN.
En 1949 Erwin Chargaff demuestra bioquímicamente la transmisión genética
mediante ADN en Escherichia coli, y en 1952 Alfred Hershey y Martha
Chase, en experimentos con componentes marcados de fagos, ponen un elegante
colofón a la confirmación de la función del ADN, con lo que se derribaba el
antiguo y asentado “paradigma de las proteínas” que hasta mediados de siglo
intentaba explicar la base de la herencia.
La Microbiología es la ciencia que se ocupa del estudio de los
microorganismos, es decir, de aquellos organismos demasiado pequeños para poder
ser observados a simple vista, y cuya visualización requiere el empleo del
microscopio. Esta definición implica que el objeto material de la Microbiología
viene delimitado por el tamaño de los seres que investiga, lo que supone que
abarca una enorme heterogeneidad de tipos estructurales, funcionales y
taxonómicos: desde partículas no celulares como los virus, viroides y priones,
hasta organismos celulares tan diferentes como las bacterias, los protozoos y
parte de las algas y de los hongos. De esta manera la Microbiología se
distingue de otras disciplinas organísmicas (como la Zoología y la Botánica)
que se centran en grupos de seres vivos definidos por conceptos biológicos
homogéneos, ya que su objeto de indagación se asienta sobre un criterio
artificial que obliga a incluir entidades sin más relación en común que su
pequeño tamaño, y a excluir a diversos organismos macroscópicos muy
emparentados con otros microscópicos.
A
pesar de esto (o incluso debido a ello), la Microbiología permanece como una
disciplina perfectamente asentada y diferenciada, que deriva su coherencia
interna del tipo de metodologías ajustadas al estudio de los organismos cuyo
tamaño se sitúa por debajo del límite de resolución del ojo humano, aportando
un conjunto específico de conceptos que han enriquecido la moderna Biología.
Podemos
definir, pues, a los microorganismos como seres de tamaño microscópico dotados
de individualidad, con una organización biológica sencilla, bien sea acelular o
celular, y en este último caso pudiendo presentarse como unicelulares,
cenocíticos, coloniales o pluricelulares, pero sin diferencianción en tejidos u
órganos, y que necesitan para su estudio una metodología propia y adecuada a
sus pequeñas dimensiones. Bajo esta denominación se engloban tanto
microorganismos celulares como las entidades subcelulares.
3.1.1 MICROORGANISMOS
CELULARES
Comprenden
todos los procariotas y los microorganismos eucarióticos (los protozoos, los
mohos mucosos, los hongos y las algas microscópicas). El encuadre de todos
estos grupos heterogéneos será abordado en el próximo capítulo.
Otro tipo de objetos de estudio de la microbiología son las
entidades no celulares, que a pesar de no poseer ciertos rasgos atribuibles a
lo que se entiende por vida, cuentan con individualidad y entidad biológica, y
caen de lleno en el dominio de esta ciencia.
Los virus son entidades no celulares de muy pequeño
tamaño (normalmente inferior al del más pequeño procariota), por lo que debe de
recurrirse al microscopio electrónico para su visualización. Son agentes
infectivos de naturaleza obligadamente parasitaria intracelular, que necesitan
su incorporación al protoplasma vivo para que su material genético sea
replicado por medio de su asociación más o menos completa con las actividades
celulares normales, y que pueden transmitirse de una célula a otra.
Cada tipo de virus consta de una sola clase de ácido nucleico (ADN o
ARN, nunca ambos), con capacidad para codificar varias proteínas, algunas de
las cuales pueden tener funciones enzimáticas, mientras que otras son
estructurales, disponiéndose éstas en cada partícula virásica (virión)
alrededor del material genético formando una estructura regular (cápsida); en
algunos virus existe, además, una envuelta externa de tipo membranoso, derivada
en parte de la célula en la que se desarrolló el virión (bicapa lipídica
procedente de membranas celulares) y en parte de origen virásico (proteínas).
En su estado extracelular o durmiente, son totalmente inertes, al
carecer de la maquinaria de biosíntesis de proteínas, de replicación de su
ácido nucleico y de obtención de energía. Esto les obliga a un modo de vida (sic)
parasitario intracelular estricto o fase vegetativa, durante la que el virión
pierde su integridad, y normalmente queda reducido a su material genético, que
al superponer su información a la de la célula hospedadora, logra ser expresado
y replicado, produciéndose eventualmente la formación de nuevos viriones que
pueden reiniciar el ciclo.
Los viroides son un grupo de
nuevas entidades infectivas, subvirásicas, descubiertas en 1967 por T.O. Diener en plantas. Están
constituidos exclusivamente por una pequeña molécula circular de ARN de una
sola hebra, que adopta una peculiar estructura secundaria alargada debido a un
extenso, pero no total, emparejamiento intracatenario de bases por zonas de
homología interna. Carecen de capacidad codificadora y muestran cierta
semejanza con los intrones autocatalíticos de clase I, por lo que podrían
representar secuencias intercaladas que escaparon de sus genes en el transcurso
evolutivo. Se desconocen detalles de su modo de multiplicación, aunque algunos
se localizan en el nucleoplasma, existiendo pruebas de la implicación de la ARN
polimerasa II en su replicación, por un modelo de círculo rodante que genera
concatémeros lineares. Esta replicación parece requerir secuencias conservadas
hacia la porción central del viroide. Los viroides aislados de plantas originan
una gran variedad de malformaciones patológicas. El mecanismo de patogenia no
está aclarado, pero se sabe que muchos de ellos se asocian con el verythi, donde quizá podrían interferir; sin
embargo, no existen indicios de que alteren la expresión génica (una de las
hipótesis sugeridas); cada molécula de viroide contiene uno o dos dominios conservados
que modulan la virulencia.
En 1986 se descubrió que el agente de la hepatitis delta humana posee un
genomio de ARN de tipo viroide, aunque requiere para su transmisión (pero no
para su replicación) la colaboración del virus de la hepatitis B, empaquetándose
en partículas similares a las de este virus. A diferencia de los viroides
vegetales, posee capacidad codificadora de algunas proteínas.
Los ARNs satélites son pequeñas moléculas de tamaño
similar al de los viroides de plantas (330-400 bases), que son empaquetados en
cápsidas de determinadas cepas de virus (con cuyos genomios no muestran
homologías). Se replican sólo en presencia del virus colaborador específico,
modificando (aumentando o disminuyendo) los efectos patógenos de éste.
Los virusoides constituyen un grupo de ARNs satélites
no infectivos, presentes en el interior de la cápsida de ciertos virus, con
semejanzas estructurales con los viroides, replicándose exclusivamente junto a
su virus colaborador.
Los priones son entidades infectivas de un tipo
totalmente nuevo y original, descubiertas por Stanley Prusiner en 1981, responsables de ciertas enfermedades
degenerativas del sistema nervioso central de mamíferos (por ejemplo, el
“scrapie” o prurito de ovejas y cabras), incluyendo los humanos (kuru, síndrome
de Gerstmann-Straüssler, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob). Se definen como
pequeñas partículas proteicas infectivas que resisten la inactivación por
agentes que modifican ácidos nucleicos, y que contienen como componente
mayoritario (si no único) una isoforma anómala de una verythi celular.
Tanto la versión celular normal (PrPC) como la patógena (PrPSc en
el caso del “scrapie”) son glicoproteínas codificadas por el mismo gen
cromosómico, teniendo la misma secuencia primaria. Se desconoce si las
características distintivas de ambas isoformas estriban en diferencias entre
los respectivos oligosacáridos que adquieren por procesamiento
post-traduccional.
A diferencia de los virus, los priones no contienen ácido nucleico y
están codificados por un gen celular. Aunque se multiplican, los priones de
nueva síntesis poseen moléculas de PrP que reflejan el gen del hospedador y no
necesariamente la secuencia de la molécula del PrP que causó la infección
previa. Se desconoce su mecanismo de multiplicación, y para discernir entre las
diversas hipótesis propuestas quizá haya que dilucidar la función del producto
normal y su posible conversión a la isoforma patógena infectiva.
Recientemente
se ha comprobado que, al menos algunas de las enfermedades por priones son
simultáneamente infectivas y genéticas, una situación insólita en la Patología
humana, habiéndose demostrado una relación entre un alelo dominante del PrP y
la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. El gen del prión (Prn-p) está ligado
genéticamente a un gen autosómico (Prn-i) que condiciona en parte los
largos tiempos de incubación hasta el desarrollo del síndrome.
Todos los aspectos y enfoques desde los que se pueden estudiar los
microorganismos conforman lo que denominamos objeto formal de la Microbiología:
características estructurales, fisiológicas, bioquímicas, genéticas,
taxonómicas, ecológicas, etc., que conforman el núcleo general o cuerpo básico
de conocimientos de esta ciencia. Por otro lado, la Microbiología también se
ocupa de las distintas actividades microbianas en relación con los intereses
humanos, tanto las que pueden acarrear consecuencias perjudiciales (y en este
caso estudia los nichos ecológicos de los correspondientes agentes, sus modos
de transmisión, los diversos aspectos de la microbiota patógena en sus
interacciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de éste, así como
los métodos desarrollados para combatirlos y controlarlos), como de las que
reportan beneficios (ocupádose del estudio de los procesos microbianos que
suponen la obtención de materias primas o elaboradas, y de su modificación y
mejora racional con vistas a su imbricación en los flujos productivos de las
sociedades).
Finalmente,
la Microbiología ha de ocuparse de todas las técnicas y metodologías destinadas
al estudio experimental, manejo y control de los microorganismos, es decir, de
todos los aspectos relacionados con el modo de trabajo de una ciencia empírica.
4 IMPORTANCIA DE LA
MICROBIOLOGÍA
La Microbiología es una ciencia biológica extraordinariamente relevante
para la humanidad, dado que los microorganismos están presentes en todos los
hábitats y ecosistemas de la Tierra y sus actividades presentan una gran
incidencia en numerosísimos ámbitos de interés:
·
Los microorganismos han
sido los primeros en aparecer en la evolución, y constituyen seguramente la
mayor parte de la biomasa de nuestro planeta. Se calcula que sólo hemos
descrito menos del 10% de los microorganismos existentes, por lo que los
biólogos tienen una gran tarea por delante para estudiar esta parte de la
biodiversidad.
|
|||||||||||||||||||
·
Las actividades
microbianas sustentan los ciclos biogeoquímicos de la Tierra: los ciclos del
carbono, del nitrógeno, del azufre o del fósforo dependen de modo fundamental
de los microorganismos.
|
|||||||||||||||||||
·
Las actividades
metabólicas microbianas son excepcionalmente variadas, siendo algunas de
ellas exclusivas del mundo procariótico. La biología básica tiene aquí un
gran campo de estudio.
|
|||||||||||||||||||
El aspecto aplicado y la incidencia económica y social de los
microorganismos es ingente, y aquí daremos unas breves pinceladas:
|
Tras el descubrimiento de los microorganismos, a los naturalistas de la
época les pareció normal intentar encuadrarlos dentro de los dos grandes reinos
de seres vivos conocidos entonces: animales y plantas. De este modo, a finales
del siglo XVIII las algas y los hongos quedaron en el reino Plantae,
mientras que los llamados “infusorios” se encuadraron en el reino Animalia.
A mediados del siglo XIX se empezó a ver que esa clasificación era
demasiado sencilla, y que el grupo de los infusorios era muy heterogéneo. En
1866 Haeckel, seguidor de Darwin, propone un famoso árbol filogenético con tres
reinos:
Animalia
|
|||||||||||
Plantae
|
|||||||||||
Protista: todos los seres vivos sencillos, sean o no fotosintéticos o
móviles. Dentro de él consideraba los siguientes grupos:
|
Pero esta clasificación iba a ser puesta en entredicho a mediados del
siglo XX, cuando las técnicas de microscopía electrónica y bioquímicas
demuestran la gran diferencia de las bacterias respecto del resto de
organismos. De hecho, ya en los años 60 se reconoce que esta diferencia
representa la mayor discontinuidad evolutiva del mundo vivo.
En 1974, el Manual Bergeys (la biblia “oficiosa” de la
clasificación bacteriana) considera que la clasificación al máximo nivel del
mundo vivo debe reconocer la existencia de dos “Reinos”:
·
Procaryotae (material
genético no rodeado de membrana nuclear)
|
|
·
Eucaryotae (núcleo
auténtico)
|
Pero en los años recientes, la incorporación a la taxonomía de los
métodos de biología molecular, especialmente la secuenciación de ARN ribosómico
y la genómica, está obligando a nuevos planteamientos. Para resumir, hoy se
asume lo siguiente:
·
Existen dos tipos de
organización celular, la procariótica y la eucariótica.
|
|
·
Dentro de los seres
vivos con organización procariótica, existen dos grandes “dominios” o
“imperios”: Bacteria (las eubacterias o bacterias
“clásicas”) y Archaea (antes llamadas arqueobacterias)
|
|
·
A su vez, el dominio
eucariótico comprende numerosas líneas filogenéticas, muchas de ellas de
microorganismos. Los mismos Protozoos es un grupo muy heterogéneo, que
comprende líneas filogenéticas diversas y a veces muy separadas en el tiempo
evolutivo.
|
LA PARASITOLOGÍA
La
presencia de una infección parasitaria se asocia en forma estrecha a factores
geográficos y climáticos, así como a factores antropológicos y sociales de las
poblaciones humanas. Actualmente la importancia de las parasitosis ha aumentado
con la presencia de inmunodeprimidos, y con el aumento de poblaciones migrantes
y de viajeros.
INFECCIONES POR
PARASITOS
Las
infecciones parasitarias son frecuentes en las zonas rurales de África, Asia y
Sudamérica, pero son poco frecuentes en los países desarrollados. Sin embargo,
quienes viven en países desarrollados y visitan otros en vías de desarrollo
pueden resultar infectados por parásitos y regresar a su país sin saber que
portan la enfermedad, donde puede resultar difícil de diagnosticar debido a que
es muy poco frecuente.
Los
gusanos suelen entrar en el organismo a través de la boca, a pesar de que
algunos lo hacen por la piel. Los que infectan el intestino pueden permanecer
allí o bien penetrar por la pared intestinal e infectar otros órganos. Los
gusanos que atraviesan la piel suelen hacerlo a través de las plantas de los
pies o bien penetran en el cuerpo cuando la persona nada en aguas infectadas.
Los
parásitos suelen reproducirse en el huésped al que infectan, por lo que en
ocasiones deja sus huevos dentro de éste. Si los parásitos se reproducen en el
tracto digestivo, los huevos pueden aparecer en las heces.
AMEBIASIS
La
amebiasis es una infección del intestino grueso causada por la Entamoeba histolytica,
un parásito unicelular.
Es
más probable que la amebiasis se propague entre los que viven en instituciones
y tienen una higiene incorrecta que entre los que no viven de ese modo; también
se hace más probable su contagio por contacto sexual, particularmente entre
varones homosexuales, más que por un contacto eventual o fortuito. La
transmisión indirecta de los quistes es más frecuente en las zonas con malas
condiciones sanitarias, como los campos de trabajo no permanentes. Las frutas y
verduras pueden contaminarse cuando crecen en tierra fertilizada con abono
humano, se lavan con agua contaminada o las prepara alguien que está infectado.
GIARDIASIS
La
giardiasis es una infección del intestino delgado causada por Giardia lamblia,
un parásito unicelular.
La
giardiasis ocurre en todo el mundo y es especialmente frecuente entre los niños
y en sitios en que las condiciones sanitarias son deficientes. En algunos
países desarrollados, la giardiasis es una de las infecciones parasitarias
intestinales más frecuentes. Es más frecuente entre los varones homosexuales y
en quienes han viajado a países en vías de desarrollo. También es más frecuente
entre las personas que tienen un bajo contenido ácido en el estómago, en
aquellas a las que se les ha extirpado quirúrgicamente, en quienes padecen
pancreatitis crónica y en las personas cuyo sistema inmunitario es deficiente.
PALUDISMO (malaria)
El
paludismo (malaria) es una infección de los glóbulos rojos causada por el
Plasmodium, un organismo unicelular.
El
paludismo se transmite a través de la picadura del mosquito Anopheles hembra
infectado, por una transfusión de sangre contaminada o bien por una inyección
aplicada con una aguja previamente utilizada por una persona infectada. Existen
cuatro especies de parásitos (Plasmodium vivax, Plasmodium ovale, Plasmodium
falciparum y Plasmodium malariae) que pueden infectar a los humanos y causar
paludismo.
Paludismo Plasmodium
falciparum
En
el paludismo por Plasmodium falciparum puede producirse una alteración de la
función del cerebro, complicación llamada malaria cerebral. Los síntomas
consisten en fiebre de al menos 40
°C , intenso dolor de cabeza, vértigo, delirio y
confusión. El paludismo cerebral puede ser mortal. Por lo general afecta a los
niños, las mujeres embarazadas y los turistas que se dirigen a zonas de alto
riesgo. En el paludismo por Plasmodium vivax puede haber delirio cuando la
fiebre es alta, pero, si no es así, los síntomas cerebrales no son frecuentes.
TOXOPLASMOSIS
La
toxoplasmosis es una infección causada por el Toxoplasma gondii, un parásito
unicelular.
La
reproducción sexual del parásito tiene lugar sólo en las células que revisten
el intestino de los gatos. Los huevos (oocistos) se encuentran en las heces de
los gatos. Las personas se infectan comiendo alimentos crudos o mal cocidos que
contengan la forma inactiva (quiste) del parásito o bien tras exponerse en
terrenos que contengan oocistos de heces de gatos. Si una mujer embarazada se
infecta, la infección puede ser transmitida a su feto a través de la placenta.
En
consecuencia, puede sufrir un aborto o el bebé puede nacer muerto o con
toxoplasmosis congénita
ASCARIDIASIS
La
ascaridiasis es una infección causada por Ascaris lumbricoides, un gusano
nematodo intestinal.
La
infección se produce en todo el mundo, pero es más frecuente en zonas cálidas
con deficientes condiciones sanitarias, en donde persiste largo tiempo debido a
la defecación incontrolada de los niños.
ANQUILOSTOMIASIS
La
anquilostomiasis es causada por un gusano intestinal ya sea Ancylostoma
duodenale o Necator americanus.
Alrededor
de una cuarta parte de la población mundial está infectada con estos gusanos
con ganchos. La infección es frecuente en las zonas cálidas y húmedas en las
que las condiciones sanitarias son deficientes. El Ancylostoma duodenale se
encuentra en la zona del Mediterráneo, India, China y Japón; Necator americanus
es típico de las zonas tropicales de África, Asia y el continente americano
TOXOCARIASIS
La
toxocariasis (larva migrans visceral) es una infección que se produce cuando
las larvas de ciertos gusanos, como Toxocara canis y Toxocara cati, invaden los
órganos.
Los
huevos del parásito maduran en el suelo contaminado por heces de gatos y perros
infectados. Los recintos llenos de arena para los niños, donde los gatos suelen
defecar, son muy peligrosos. Los huevos pueden ser transferidos directamente a
la boca si un niño juega en bancos de arena contaminada o la come.
Infección producida por el gusano de la carne vacuna
(cestodos bovinos)
Es
una infección intestinal causada por el gusano (cestodo) Taenia saginata.
La
infección es particularmente frecuente en África, Oriente Medio, Europa
Oriental, México y América del Sur.
El
gusano adulto vive en el intestino humano y puede llegar a medir entre 5 y 10 metros de largo. Las
secciones del gusano que contienen los huevos (proglótides) se eliminan por las
heces y son ingeridas por el ganado vacuno. Los huevos maduran en el ganado y
atraviesan la pared intestinal. Luego son transportados por el flujo sanguíneo
hasta los músculos, donde forman quistes (cisticercos). Las personas se
infectan al comer los quistes en la carne de vacuno cruda o poco hecha.
Infección causada por el gusano de la carne de cerdo
(cestodos porcinos)
Esta
enfermedades una infección intestinal causada por el gusano adulto Taenia
solium. La infección causada por el estado larval del gusano provoca
cisticercosis.
Las
infecciones provocadas por el gusano del cerdo son frecuentes en Asia, la
antigua Unión Soviética, Europa Oriental y América Latina. Esta infección es
muy poco frecuente en los países desarrollados, excepto entre los inmigrantes y
turistas provenientes de zonas de alto riesgo.
El
gusano adulto mide de 2,5 a
3,5 metros
de largo. Está formado por una cabeza armada con varios ganchos diminutos y un
cuerpo compuesto de 1 000 anillos que contienen huevos (proglótides).
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